Araña de mar

Arañas de mar Alcance temporal: Cámbrico tardío-presente
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Arthropoda
Subphylum:	Chelicerata
Class:	Pycnogonida Latreille, 1810
Order:	Pantopoda Gerstaecker, 1863
Type genus
Pycnogonum Brünnich, 1764
Families
See text.
Sinónimos
Arachnopoda Dana, 1853

Las arañas de mar son artrópodos marinos del orden Pantopoda (lit. (todos los pies), pertenecientes a la clase Pycnogonida, por lo que también se denominan picnogónidos (/pɪkˈnɒɡənədz/; llamado así por Pycnogonum, el género tipo; con el sufijo -id). Son cosmopolitas y se encuentran en los océanos de todo el mundo. Se conocen más de 1.300 especies, con patas que van desde 1 mm (0,04 pulgadas) hasta más de 70 cm (2,3 pies). La mayoría se encuentra en el extremo más pequeño de este rango en profundidades relativamente bajas; sin embargo, pueden llegar a ser bastante grandes en el Antártico y en aguas profundas.

Aunque las «arañas de mar» no son verdaderas arañas, ni siquiera arácnidos, su clasificación tradicional como quelicerados las situaría más cerca de las verdaderas arañas que de otros grupos de artrópodos conocidos, como los insectos o los crustáceos. Sin embargo, esto está en disputa, ya que la evidencia genética sugiere que pueden ser el grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos.

Descripción

Anatomía de un picnogónido: A: cabeza; B: tórax; C: abdomen 1: probóscide; 2: quelíforos; 3: palpos; 4: ovígeros; 5: sacos de huevos; 6a-6d: cuatro pares de patas

Las arañas de mar tienen patas largas en contraste con un tamaño corporal pequeño. El número de patas suele ser ocho (cuatro pares), pero la familia Pycnogonidae tiene especies con cinco pares, y las familias Colossendeidae y Nymphonidae tienen especies con cinco y seis pares. Siete especies distribuidas en cuatro géneros (Decolopoda, Pentacolossendeis, Pentapycnon y Pentanymphon) tienen cinco pares, y dos especies en dos géneros (Dodecolopoda y Sexanymphon) tienen seis pares. Los picnogónidos no necesitan un sistema respiratorio tradicional. En su lugar, los gases son absorbidos por las patas y transferidos a través del cuerpo por difusión. Una probóscide les permite succionar nutrientes de invertebrados de cuerpo blando, y su tubo digestivo tiene divertículos que se extienden hasta las patas.

Un picnogónido alimentándose de un hidroide

Ciertos picnogónidos son tan pequeños que cada uno de sus diminutos músculos está formado por una sola célula, rodeada de tejido conjuntivo. La región anterior (cefalón) está formada por la probóscide, que tiene un movimiento dorsoventral y lateral bastante limitado, el tubérculo ocular con los ojos y hasta cuatro pares de apéndices. Los primeros son los quelíforos, seguidos de los palpos , los ovígeros, que sirven para limpiarse y cuidar de los huevos y las crías, así como para el cortejo, y el primer par de patas para caminar. Nymphonidae es la única familia en la que tanto los quelíferos como los palpos son funcionales. En las demás, los quelíforos o los palpos, o ambos, están reducidos o ausentes. En algunas familias, también los ovígeres pueden estar reducidos o faltar en las hembras, pero siempre están presentes en los machos. En las especies que carecen de quelíforos y palpos, la probóscide está bien desarrollada y es más móvil y flexible, a menudo dotada de numerosas cerdas sensoriales y fuertes crestas raspadoras alrededor de la boca. El último segmento incluye el ano y el tubérculo, que se proyecta dorsalmente.

En total, los picnogónidos tienen de cuatro a seis pares de patas para caminar. Un cefalotórax y un abdomen no segmentado mucho más pequeño conforman el cuerpo extremadamente reducido del picnogónido, que tiene hasta dos pares de ojos simples situados dorsalmente en su exoesqueleto no calcáreo, aunque a veces los ojos pueden faltar, especialmente entre las especies que viven en los océanos profundos. El abdomen no tiene apéndices, y en la mayoría de las especies es reducido y casi vestigial. Los órganos de este quelicerado se extienden a lo largo de muchos apéndices porque su cuerpo es demasiado pequeño para albergarlos todos por sí solo.

La morfología de la araña de mar crea una eficiente relación superficie-volumen para que la respiración se produzca por difusión directa. El oxígeno es absorbido por las patas y es transportado a través de la hemolinfa al resto del cuerpo. Las investigaciones más recientes parecen indicar que los desechos salen del cuerpo a través del tracto digestivo o se pierden durante la muda. El pequeño, largo y delgado corazón de los picnogónidos late vigorosamente a una velocidad de entre 90 y 180 pulsaciones por minuto, lo que genera una importante presión sanguínea. El latido del corazón de la araña de mar impulsa la circulación en el tronco y en la parte de las patas más cercana al tronco, pero no es importante para la circulación en el resto de las patas. La circulación de la hemolinfa en las patas es impulsada principalmente por el movimiento peristáltico en la parte del intestino que se extiende a cada pata, un proceso llamado peristaltismo intestinal. Estas criaturas poseen un sistema circulatorio abierto, así como un sistema nervioso formado por un cerebro que está conectado a dos cordones nerviosos ventrales, que a su vez se conectan a nervios específicos.

Reproducción y desarrollo

Todas las especies de picnogónidos tienen sexos separados, excepto una especie que es hermafrodita. Las hembras poseen un par de ovarios, mientras que los machos poseen un par de testículos situados dorsalmente en relación con el tubo digestivo. La reproducción consiste en una fecundación externa tras «un breve cortejo». Sólo los machos cuidan de los huevos y las crías.

La larva posee un intestino ciego y el cuerpo consta únicamente de cabeza y sus tres pares de apéndices cefálicos: los quelíferos, los palpos y los ovígeros. El abdomen y el tórax con sus apéndices torácicos se desarrollan más tarde. Una de las teorías es que esto refleja cómo evolucionó un ancestro común de todos los artrópodos; comenzando su vida como un pequeño animal con un par de apéndices utilizados para la alimentación y dos pares utilizados para la locomoción, mientras que nuevos segmentos y apéndices segmentarios se añadieron gradualmente a medida que iba creciendo.

Se han descrito al menos cuatro tipos de larvas: la larva protoninfón típica, la larva enquistada, la larva protoninfón atípica y la larva adherente. La larva protoninfón típica es la más común, es de vida libre y se convierte gradualmente en un adulto. La larva enquistada es un parásito que sale del huevo y encuentra un hospedador en forma de colonia de pólipos en el que escarba y se convierte en un quiste, y no abandonará el hospedador antes de haberse convertido en un joven juvenil.

Se sabe poco sobre el desarrollo de la larva de protoninfón atípica. Los adultos son de vida libre, mientras que las larvas y los juveniles viven sobre o dentro de huéspedes temporales como poliquetos y almejas. Cuando la larva que se adhiere sale del cascarón, todavía tiene el aspecto de un embrión, e inmediatamente se adhiere a las patas ovígeras del padre, donde permanecerá hasta que se haya convertido en un pequeño y joven juvenil con dos o tres pares de patas para caminar, listo para una existencia de vida libre.

Distribución y ecología

Un picnogónido en su hábitat natural

Estos animales viven en muchas partes del mundo, desde Australia, Nueva Zelanda y la costa del Pacífico de Estados Unidos, hasta el mar Mediterráneo y el mar Caribe, pasando por los polos norte y sur. Son más comunes en aguas poco profundas, pero pueden encontrarse hasta 7.000 metros de profundidad, y viven tanto en hábitats marinos como en estuarios. Los picnogónidos se camuflan bien bajo las rocas y entre las algas que se encuentran a lo largo de las costas.

Las arañas de mar caminan por el fondo con sus patas en forma de zancos o nadan justo por encima de él con un movimiento pulsante de paraguas. Las arañas de mar son principalmente depredadores carnívoros o carroñeros que se alimentan de cnidarios, esponjas, poliquetos y briozoos. Aunque pueden alimentarse introduciendo su probóscide en las anémonas de mar, que son mucho más grandes, la mayoría de las anémonas de mar sobreviven a esta prueba, lo que convierte a la araña de mar en un parásito más que en un depredador de anémonas.

Clasificación

La clase Pycnogonida comprende más de 1.300 especies, que normalmente se dividen en ochenta y seis géneros. La taxonomía correcta dentro del grupo es incierta, y parece que no existe una lista consensuada de órdenes. Todas las familias se consideran parte del orden Pantopoda.

Durante mucho tiempo se ha considerado que las arañas de mar pertenecen a los quelicerados, junto con los cangrejos de herradura, y a los arácnidos, que incluyen arañas, ácaros, garrapatas, escorpiones y recolectores, entre otros órdenes menos conocidos.

Una teoría contraria propone que los picnogónidos pertenecen a su propio linaje, distinto de los quelicerados, los crustáceos, los miriápodos o los insectos. Esta teoría sostiene que los quelíferos de la araña de mar, que son únicos entre los artrópodos existentes, no son de ninguna manera homólogos a los quelíceros de los quelicerados reales, como se suponía anteriormente. En lugar de desarrollarse a partir del deutocerebro, pueden remontarse al protocerebro, la parte anterior del cerebro de los artrópodos y que se encuentra en el primer segmento de la cabeza que en todos los demás artrópodos sólo da lugar a los ojos. Esto no se encuentra en ningún otro lugar entre los artrópodos, excepto en algunas formas fósiles como Anomalocaris, lo que indica que los Pycnogonida pueden ser un grupo hermano de todos los demás artrópodos vivos, habiendo evolucionado estos últimos a partir de algún ancestro que había perdido los apéndices protocerebrales. Si esto se confirma, significaría que las arañas de mar son los últimos miembros supervivientes (y muy modificados) de un antiguo grupo madre de artrópodos que vivió en los océanos del Cámbrico. Sin embargo, un estudio posterior utilizando patrones de expresión de genes Hox consistentes con una homología de desarrollo entre quelicerados y quelíferos, con quelíferos inervados desde un deuterocerebro que ha sido rotado hacia delante; por lo tanto, el clado de los Grandes Apéndices protocerebrados no incluye a los Pycnogonida.

Trabajos recientes sitúan a los Pycnogonida fuera de los Arachnomorpha como Euarthropoda basal, o dentro de los Chelicerata (basándose en la homología putativa chelifore-chelicera).

Taxonomía del grupo

Según el Registro Mundial de Especies Marinas, el orden Pantopoda se subdivide como sigue:

• suborden Eupantopodida
  • incluyendo las siguientes superfamilias:
  • Ascorhynchoidea Pocock, 1904
  • Colossendeidoidea Hoek, 1881
  • Nymphonoidea Pocock, 1904
  • Phoxichilidoidea Sars, 1891
  • Pycnogonoidea Pocock, 1904
  • Rhynchothoracoidea Fry, 1978
• suborden Stiripasterida Fry, 1978 incluyendo la siguiente familia:
  • • Austrodecidae Stock, 1954
• suborden incertae sedis, incluyendo los siguientes géneros extinguidos:
  • • • Flagellopantopus Poschmann & Dunlop, 2005 †
      • Palaeothea Bergstrom, Sturmer & Winter, 1980 †
• familia Pantopoda incertae sedis, incluidos los géneros siguientes:
  • • • Alcynous Costa, 1861 (nomen dubium)
      • Foxichilus Costa, 1836 (nomen dubium)
      • Oiceobathys Hesse, 1867 (nomen dubium)
      • Oomerus Hesse, 1874 (nomen dubium)
      • Paritoca Philippi, 1842 (nomen dubium)
      • Pephredro Goodsir, 1842 (nomen dubium)
      • Phanodemus Costa, 1836 (nomen dubium)
      • Platychelus Costa, 1861 (nomen dubium)

Esta clasificación taxonómica sustituye a la versión anterior en la que Pantopoda se subdivide en familias de la siguiente manera:

• Ammotheidae
• Austrodecidae
• Callipallenidae
• Colossendeidae
• Endeididae
• Nymphonidae
• Pallenopsidae
• Phoxichilidiidae
• Pycnogonidae
• Rhynchothoracidae

Fossil Aunque el registro fósil de los picnogónidos es escaso, está claro que una vez poseyeron un celoma, pero que posteriormente se perdió, y que el grupo es muy antiguo.

Los primeros fósiles se conocen en el Cámbrico «Orsten» de Suecia, en la formación silúrica Coalbrookdale de Inglaterra y en la pizarra devónica Hunsrück de Alemania. Algunos de estos especímenes son significativos porque poseen un «tronco» más largo detrás del abdomen y, en dos fósiles, el cuerpo termina en una cola; algo nunca visto en las arañas marinas vivas.

En 2013, se informó del primer fósil de picnogónido encontrado dentro de un depósito del Ordovícico en el lago William en Manitoba.

En 2007, se expusieron fósiles notablemente bien conservados en lechos fósiles en La Voulte-sur-Rhône, al sur de Lyon en el sureste de Francia. Investigadores de la Universidad de Lyon descubrieron unos 70 fósiles de tres especies distintas en el yacimiento jurásico de La Voulte Lagerstätte, de 160 millones de años de antigüedad. El hallazgo ayudará a llenar un enorme vacío en la historia de estas criaturas.

• Datos relacionados con Pycnogonida en Wikispecies
• Medios relacionados con Pycnogonida en Wikimedia Commons
• «Pycnogonida» . Encyclopædia Britannica (11ª ed.). 1911.
• PycnoBase: Lista mundial de Pycnogonida
• Introducción a los Pycnogonida

Imágenes de Pycnogonida, y Pycnogonidos en la literaturaBibliografía (compilada por Franz Krapp)

• Macrobenthos del mar del Norte, Pycnogonida