Abeja oscura europea

Abeja oscura europea
Scientific classification
Kingdom:	Animalia
Phylum:	Arthropoda
Class:	Insecta
Order:	Hymenoptera
Family:	Apidae
Genus:	Apis
Species:
Subspecies:	A. m. mellifera
Nombre trinomial
Apis mellifera mellifera

La abeja oscura europea (Apis mellifera mellifera) es una subespecie de la abeja melífera occidental, que evolucionó en Asia central y migró al norte de Europa después de la última edad de hielo, a partir del año 9.000 a.C. Su área de distribución original se extendía desde el sur de los Urales en Rusia, pasando por el norte de Europa, hasta los Pirineos. Es uno de los dos miembros del linaje «M» de Apis mellifera, el otro se encuentra en el oeste de China. Son grandes para las abejas melíferas, aunque tienen una lengua inusualmente corta (5,7-6,4 mm) y tradicionalmente se las llamaba abeja alemana oscura o abeja alemana negra, nombres que aún se utilizan hoy en día, aunque ahora se consideran una raza en peligro de extinción en Alemania. Su nombre común deriva de su color marrón-negro, con sólo algunas manchas amarillas más claras en el abdomen. Sin embargo, hoy en día es más probable que reciban el nombre de la región geográfica/política en la que viven, como la abeja negra británica, la abeja melífera irlandesa nativa, la abeja negra de Cornualles y la abeja marrón nórdica, aunque todas son la misma subespecie, con la palabra «nativa» a menudo insertada por los apicultores locales, incluso en lugares donde la abeja es una especie extranjera introducida. Fue domesticada en Europa y las colmenas fueron llevadas a América del Norte en la época colonial, en 1622, donde los nativos americanos se referían a ella como la mosca inglesa.

A. m. mellifera puede distinguirse a grandes rasgos de otras subespecies por su cuerpo fornido, su abundante vello torácico y su escaso vello abdominal, que es marrón, y su coloración general oscura. En general, vistas desde lejos, parecen negruzcas o, en el caso de la mellifera, de un intenso color marrón oscuro.

Friedrich Ruttner trabajó estrechamente con miembros de alto nivel de la BIBBA (Bee Improvement & Bee Breeders Association) en Gran Bretaña para identificar las venas de las alas (morfometría alar) con el fin de lograr la «pureza racial» en la cría de sus abejas, lo que culminó con la publicación de su libro The Dark European Honeybee. Sin embargo, el proceso depende de los métodos de medición exactos que se empleen.

Caracteres

A. m. mellifera desciende del linaje «M» de Apis mellifera, del que todas las abejas, en mayor o menor grado, presentan agresividad en comparación con el linaje «C».Los híbridos de A. m. mellifera tienen una reputación aún mayor de agresividad entre los apicultores, que puede aumentar en las generaciones siguientes si no se controla, aunque esta característica puede superarse con una cría selectiva continua durante algunas generaciones. Son nerviosas y agresivas, hasta el punto de que las inspecciones rutinarias se alargan, lo que disminuye el placer de gestionar sus colonias. Esta característica es la que se ha asociado tradicionalmente a A. m. mellifera, remontándose a la ya extinta abeja negra británica de principios del siglo XX: Citando al Hermano Adam, que fue el único apicultor con experiencia de primera mano que plasmó sus descubrimientos en papel:

«La abeja nativa (Old British Black) tenía sin duda muchas características extremadamente valiosas, pero igualmente muchos defectos e inconvenientes graves. Tenía muy mal carácter y era muy susceptible a las enfermedades de la cría y, en cualquier caso, no habría sido capaz de producir las cosechas (de miel) que hemos conseguido desde su fallecimiento».

En 2014-2017 se realizó un estudio a nivel europeo con 621 colonias, que incluía las distintas subespecies mantenidas por los apicultores, se encontró que la A. m. mellifera era la más agresiva, tenía la mayor tendencia a la enjambrazón y el menor comportamiento higiénico, un rasgo estrechamente relacionado con la higiene sensible a Varroa.

Características

• mayores niveles de agresividad
• mayor tendencia a la enjambrazón
• menor resistencia a los ácaros de la varroa debido a un comportamiento higiénico más pobre (VSH)
• propensión a la endogamia debido al hábito de apareamiento en vecindad del colmenar, resultando en una mayor agresividad
• susceptibilidad a los ácaros de la acarina debido a sus tráqueas más grandes
• dificultad para entrar en las flores más pequeñas debido a su mayor tamaño
• dificultad para recoger el néctar de las flores más largas debido a sus lenguas más cortas
• más propensas a hacer bola a la reina, lo que provoca su muerte
• susceptibles a las enfermedades de la cría
• más propensas a la Supersedación que otras abejas
• no prolífica, población que se acumula más tarde en el año, incapaz de aprovechar plenamente un flujo de néctar temprano en primavera
• Las reinas de A. m. mellifera no se hibridan con zánganos que no son A. m. mellifera

No hibridación

En 2013 se llevó a cabo una investigación en Polonia que confirmó la evidencia anecdótica de que las reinas vírgenes de A. m. mellifera no se aparean fácilmente con zánganos no A. m. mellifera, «La progenie de las reinas AMM fue engendrada casi exclusivamente por zánganos AMM. En cambio, la progenie de las reinas AMC fue engendrada por zánganos de ambas subespecies». Se llevaron a cabo más investigaciones en el oeste de Irlanda, en la península de Beara (como parte de la investigación genética llevada a cabo en toda la isla en 2017), que confirmaron la investigación polaca de 2013 en el sentido de que las reinas vírgenes de A. m. mellifera no se apareaban ni con zánganos de A. m. carnica o Buckfast, ni con sus híbridos. Se presentaron varias conjeturas como explicación a esta característica de A. m. mellifera, pero no se llegó a ninguna conclusión.

Significación

Apis mellifera mellifera

En el noroeste de Europa, A. m. mellifera fue la primera abeja melífera en establecerse hasta la introducción de otras subespecies de abejas consideradas más adecuadas para la apicultura moderna, como la abeja Buckfast, una raza de abeja cuya ascendencia incluía originalmente los restos de la antigua abeja negra británica (una cepa de A. m. mellifera), que se extinguió debido a Acarapis woodi, un ácaro traqueal.

En Estados Unidos, una investigación basada en el análisis de la secuenciación del ADN encontró ADN del linaje «M» de las abejas melíferas en la población asilvestrada de Arkansas, Luisiana, Mississippi, Oklahoma y Missouri, que se cree que es en parte el ADN de las abejas importadas de hace más de 100 años (también se encontró ADN de los otros linajes de abejas en estas poblaciones asilvestradas, lo que sugiere que probablemente provengan de enjambres escapados de los colmenares en múltiples momentos desconocidos del pasado).

Promoción y áreas de conservación

Organizaciones dedicadas han intentado establecer áreas de conservación exclusivas para A. m. mellifera, también se han creado grupos de cría para «establecer la pureza racial» de las «cepas autóctonas» y otros realizan cursos para formar a los apicultores en poder calcular la «pureza racial» de sus abejas a través de la morfometría alar. Otras organizaciones intentan establecer que la A. m. mellifera en su región geográfica local son una «variedad» distinta, algunos incluso afirman que es una subespecie separada, de la subespecie A. m. mellifera, pero hasta la fecha no hay ninguna investigación publicada que apoye esto, sin embargo, a través de la morfometría y el análisis de ADN las cepas geográficas locales pueden ser capaces de ser identificadas, aunque no sean consistentes en toda la población geográfica, en la que las características de la cepa muestran menos variación morfométrica y por lo tanto menos adaptabilidad ambiental. Un grupo incluso ha iniciado un «proyecto para desarrollar su propia raza autóctona de abejas». Muchos promotores de la A. m. mellifera afirman que la subespecie está en peligro de extinción y amenazada por las importaciones, a pesar de que los análisis de ADN han podido demostrar que la cantidad de ADN que no es A. m. mellifera en las poblaciones locales de A. m. mellifera sigue siendo relativamente baja, y un estudio irlandés demostró que el 97,8% de las abejas muestreadas eran A. m. puras. mellifera, un estudio posterior realizado en ocho países del noroeste de Europa demostró que sus poblaciones de A. m. mellifera eran genéticamente puras.

Alemania nazi

Logo del Ministerio de Alimentación y Agricultura del Reich, y la ideología de «Sangre y Tierra»

En 1937, el Tercer Reich aplicó políticas nativistas para proteger y promover la A. m. mellifera, como una extensión de su ideología de «Sangre y Tierra» (Blut und Boden – un eslogan nazi que expresa un grupo racialmente definido perteneciente a un área geográfica), prohibiendo las importaciones de abejas de la miel (Apis mellifera) y regulando la cría de abejas, en la que sólo los criadores registrados en lugares designados podían criar reinas para abastecer a los apicultores alemanes; sin embargo, se hizo una dispensa limitada para una minoría de apicultores de A. m. carnica en el sur de Alemania que constituían sólo el 13% en total. Pero tras la anexión de Austria en 1938 la cantidad de criadores de A. m. carnica aumentó hasta el 31%. En 1939 se tomaron medidas para reducir el número (en aproximadamente un 95%) de A. m. carnica que se criaba en Alemania, lo que dio lugar a que se promoviera sobre todo la abeja autóctona alemana Dark. La literatura apícola de la época utilizaba el vocabulario ideológico racial de los nacionalsocialistas (sólo en forma concentrada), como: «¡Lo que no es raza es paja!» «Hay que exterminar a los zánganos extranjeros» y «Pero de qué sirve si un día un bastardo judío (un alemán con ascendencia judía) es un genio, pero nuestra pureza étnica se destruye en el proceso (a través de los matrimonios mixtos)». No es diferente con la apicultura, de qué sirve la importación de razas (subespecies) extranjeras… si nuestra abeja (autóctona) alemana se pierde en el proceso (a través del mestizaje)».

Sin embargo, a partir del invierno de 1940 a 1942, la apicultura se vio devastada en toda Alemania por la enorme mortandad de colonias, identificada más tarde por Karl Von Frisch como una cepa virulenta de Nosema apis, gracias a su trabajo con el Consejo de Nosema para intentar atajar el problema; irónicamente, fue esta epidemia la que salvó a Von Frisch de las políticas antisemitas de los nazis, ya que su abuela materna era judía, lo que le convertía en «25% judío» («75% alemán»).

Como resultado se levantaron las restricciones contra la cría de A. m. carnica y los apicultores alemanes comenzaron a reabastecerse con abejas austriacas A. m. carnica más resistentes a las enfermedades: Después de la guerra se abandonó toda la retórica nacionalsocialista y la cría de abejas se centró exclusivamente en el rendimiento y el carácter. Las asociaciones apícolas alemanas decidieron entonces mantener únicamente la A. m. carnica debido a sus características superiores; como resultado, la antigua abeja oscura alemana (A. m. mellifera) se considera ahora una subespecie en peligro de extinción en Alemania.

Isla de Man

Póster producido por la Federación de Apicultores de la Isla de Man.

En 1988, la Orden de Importación de Abejas ilegalizó la importación de abejas o de equipos apícolas usados a la Isla de Man. Originalmente esto se hizo para evitar que el ácaro Varroa llegara a la isla; en 2015 la UE «declaró a la Isla de Man oficialmente libre de la plaga de abejas Varroa». Sin embargo, en 2015 la Federación de Apicultores de la Isla de Man puso en marcha el Grupo de Mejora de las Abejas de Manx, para promover lo que denominaron la «abeja melífera oscura de Manx (Apis mellifera mellifera)». Trabajan en estrecha colaboración con la BIBBA con el objetivo declarado de eliminar las «cepas extranjeras» de la isla mediante inspecciones periódicas de las colmenas. Los apicultores de la Isla de Man están ahora obligados a registrar sus abejas de acuerdo con la Orden de 2008 sobre Enfermedades de las Abejas y Control de Plagas (Isla de Man), y deben informar al Departamento de Medio Ambiente, Alimentación y Agricultura de cualquier movimiento de abejas o equipo apícola y de la creación de nuevas colmenas; si no se registran o no cumplen, se arriesgan a ser procesados y a recibir «una multa no superior a 5.000 libras esterlinas».

Isla de Læsø

En 1993 se estableció en la isla de Læsø, en Dinamarca, una zona de conservación para A. m. mellifera se estableció en la isla de Læsø, en Dinamarca, donde se ilegalizó la tenencia e importación de cualquier otro tipo de abeja que no fuera Apis mellifera mellifera, lo que provocó protestas y una batalla legal que duró ocho años por parte de otros apicultores de A. m. ligustica, A. m. carnica y abejas Buckfast, ya que no querían «convertirse en guardianes de las abejas pobres», y afirmaban que A. m. mellifera era «improductiva» y «no merecía ser protegida». Perdieron el caso en 2001, y las negociaciones entre los apicultores de A. m. mellifera y los de A. m. mellifera concluyeron en 2004, dividiendo la isla en dos entre ellos, poniendo fin a una «historia de sabotaje de las abejas» en la isla. Los partidarios de la A. m. mellifera afirmaron que habían «introducido el apartheid en Læsø para las abejas».

Una encuesta a escala europea de 2014, que abarcó 621 colonias, descubrió que la A. m. mellifera de Læsø tenía el comportamiento higiénico más bajo de todas las abejas analizadas, (un rasgo estrechamente relacionado con la higiene sensible a Varroa) lo que las haría más susceptibles a los ácaros Varroa.

Islas de Colonsay y Oronsay

En 2013, el Gobierno escocés introdujo la Orden sobre la cría de abejas (Colonsay y Oronsay), que convierte en delito la cría de cualquier otra abeja melífera (Apis mellifera) en cualquiera de las dos islas que no sea de la subespecie Apis mellifera mellifera. El Ministro de Medio Ambiente y Cambio Climático declaró entonces: «La Orden sobre la cría de abejas ilustra cómo nuestra legislación sobre especies alóctonas puede utilizarse para proteger nuestra fauna autóctona. La orden es una medida selectiva para proteger de la hibridación a una importante población de abejas negras en Colonsay» (la «legislación sobre especies no autóctonas» se utilizó porque se considera que Apis mellifera no es autóctona de Colonsay, pero sí de Escocia, ya que fue la primera abeja melífera que se introdujo para su uso en la apicultura). Las islas albergan entre cincuenta y sesenta colmenas (se requiere un mínimo de cincuenta colonias de abejas no emparentadas para evitar la endogamia) y se denominan ahora «abeja nativa oscura de Colonsay», a pesar de que fueron recolectadas en toda Escocia en los treinta años anteriores y de que los análisis genéticos han demostrado la introgresión de A. m. ligustica australiana y neozelandesa. En 2018 se afirmó que el Galtee Bee Breeding Group (GBBG), con sede en Irlanda, en el condado de Tipperary, había «enviado abejas a Colonsay», antes las pruebas de ADN habían confirmado un vínculo genético entre las dos poblaciones.

En los medios de comunicación

• En el documental More than Honey, la abeja mantenida y criada por el apicultor suizo-alemán Fred Jaggi era A. m. mellifera, denominada «raza negra local», en la que se esfuerza por mantener abejas «racialmente puras», lamentándose cuando descubre coloración amarilla en la colonia de una de sus reinas, lo que significa que se ha reproducido con un zángano de una subespecie diferente y ha producido «pequeñas mestizas», posteriormente es sacrificada; vemos en el documental a sus abejas puras sucumbir a una enfermedad de la cría y tener que ser gaseadas, luego quemadas: Jaggi abandona las abejas negras locales y el objetivo de la pureza racial, eligiendo A. m. abejas carnicas en su lugar, con un apiario que incluye híbridos para aumentar la diversidad genética, que resultan ser «más resistentes a las enfermedades».
• En 2012 comenzó a circular una historia en línea y en algunos periódicos británicos, en la que Dorian Pritchard, el oficial de Conservación de la BIBBA y Presidente de SICAMM (Asociación Internacional para la Protección de la Abeja Oscura Europea), fue entrevistado y citado, diciendo que la Antigua Abeja Negra Británica (una cepa extinta de A. m. mellifera) no se había extinguido y que había sido descubierta en las vigas de una iglesia en Northumberland. Había numerosas inexactitudes en la historia, incluyendo:

(1) La antigua abeja «negra británica» fue «eliminada por una cepa de la gripe española en 1919»:La gripe española sólo afectó a los humanos, fue la enfermedad de la Isla de Wight entre 1904 y 1945 la que se cree que eliminó las antiguas abejas negras británicas (e irlandesas) originales de las Islas Británicas.

(2) «La gripe española que eliminó … ninguna abeja del Reino Unido»: Ningún apicultor de la época hizo esta afirmación, lo que se afirmó fue que la Apis mellifera mellifera autóctona de las Islas Británicas fue aniquilada, los híbridos con otras abejas no Apis mellifera mellifera a menudo sobrevivieron, en particular la A. m. ligustica y más tarde la abeja Buckfast criada por el Hermano Adam de la Abadía de Buckfast, también la A. m. mellifera continental, importada en años posteriores para repoblar el país, mostró una mayor resistencia a la enfermedad de la Isla de Wight.

(3) «La abeja negra británica es diferente de otras abejas… idealmente adaptada al clima británico… más que la abeja negra europea»:Esto sugiere que la «abeja negra británica» encontrada en la iglesia es una subespecie diferente de la «abeja negra europea» (A. m. mellifera), mientras que en realidad son la misma subespecie, como reconoce Philip Denwood escribiendo en la revista mellifera.ch del SICAMM en 2014 (como miembro de la BBKA y la BIBBA) «… en la última década los estudios de ADN … han demostrado de forma concluyente que los ejemplares modernos de abejas oscuras del Reino Unido e Irlanda encajan en la especificación genética de Apis mellifera mellifera (la abeja oscura / negra europea)».

Creación para la resistencia a la Varroa

Higiene sensible a la Varroa (VSH)

En 2010, se anunció en la VI Conferencia de COLOSS que se iba a poner en marcha un proyecto con la abeja melífera autóctona británica Apis mellifera mellifera para criar la Higiene sensible a la Varroa (VSH). En abril de 2016, el Laboratorio de Apicultura e Insectos Sociales de la Universidad de Sussex (LASI) comenzó a publicar un blog sobre el proyecto. Afirmaron que «hemos establecido LASI Queen Bees para suministrar nuestras abejas higiénicas a los apicultores del Reino Unido», suministrando «varios cientos de reinas a los apicultores británicos». En mayo de 2017, muchos de los colmenares tenían una orden de paralización impuesta por los inspectores apícolas de la Unidad Apícola Nacional para evitar la propagación de EFB (European foulbrood) de colonias infectadas, una enfermedad asociada con una baja proporción de abejas nodrizas por cría, lo que resulta en menores niveles de higiene dentro de la colmena. El proyecto de cría de abejas reina LASI «con la abeja melífera autóctona británica» no se ha reactivado.

Comportamiento de acicalamiento

En 2016 Dorian Pritchard, miembro destacado del BIBBA y del SICAMM, publicó un artículo en The Journal of Apicultural Research, titulado «El acicalamiento de las abejas melíferas como componente del comportamiento resistente a la varroa» en el que revisaba gran parte de las investigaciones existentes sobre los «supuestos vínculos» entre el comportamiento de acicalamiento de las abejas melíferas y la resistencia a la varroa afirmando que «uno de los medios de defensa más eficaces reconocidos es el acicalamiento del cuerpo», a pesar de que la resistencia al ácaro de la varroa ya se había conseguido en 2008 mediante la cría de abejas con VSH.

Al promover A. m. mellifera para la cría del comportamiento de acicalamiento, el documento afirma que «los informes anecdóticos sugieren que el alto nivel de resistencia de algunas A. m. casi nativas británicas. mellifera puede deberse al acicalamiento, pero aún no se han publicado informes detallados».

Pritchard continúa promoviendo a A. m. mellifera citando la investigación de Bak & Wilde (2016) sobre el comportamiento de acicalamiento y Pritchard afirma «que A. m. mellifera de la línea Augustowska fueron notablemente las más reactivas a la presencia de un ácaro colocado en sus cuerpos, el 98% de las abejas reaccionaron para desprenderse del ácaro»; el documento de investigación de Bak y Wilde afirmó «hasta el 98% de las abejas obreras de este grupo (A. m. mellifera) intentaron desprenderse de los ácaros», mientras que en el caso de las «abejas carniolas (A. m. carnica)» fue del 89,3% y en el de las «abejas caucásicas (A. m. caucasia)» del 86%. Sin embargo, sólo el 8,2% de las A. m. mellifera lograron eliminar los ácaros, para las A. m. caucasia fue el 10,9% y para las A. m. carnica fue cerca del 3,5%. Se observó que «ningún ácaro resultó realmente dañado en los experimentos de laboratorio» y que «alrededor del 80% de los ácaros retirados volvieron a montar en sus hospedadores y, sorprendentemente, no se observó ningún daño físico en ningún ácaro, incluso después de que se viera a las abejas sacudirlos enérgicamente e incluso masticarlos».

Sin embargo, la investigación sobre el «comportamiento higiénico» (VSH) publicada anteriormente por Siuda et al. (2007) había llegado a la conclusión de que las «abejas de A. m. mellifera (también la línea Augustowska) demostraron la mayor capacidad para limpiar las celdas del panal de la cría muerta, sin embargo, muchos de sus caracteres de comportamiento no promovieron la gestión de los colmenares modernos». La mejor solución sería más bien la selección de líneas con comportamiento higiénico sobre la base de abejas carniolas o caucásicas».Un trabajo posterior publicado por Kruitwagen et al. (2017) concluyeron que el comportamiento de acicalamiento en sí mismo no conducía a la resistencia a la Varroa y, en promedio, conducía a niveles más altos de ácaros.

La cría para el comportamiento de acicalamiento con el objetivo de lograr la resistencia a la Varroa sigue siendo promovida por las organizaciones de A. m. mellifera.

Notas a pie de página

1. ^ Tihelka, E., Cai, C., Pisani, D. (2020). «Los genomas mitocondriales iluminan la historia evolutiva de la abeja melífera occidental (Apis mellifera)». Scientific Reports. 10 (1): 14515. Bibcode:2020NatSR..1014515T. doi:10.1038/s41598-020-71393-0. PMC 7471700. PMID 32884034.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
2. ^ «Gene flow within the ‘M’ evolutionary lineage of Apis mellifera: Papel de los Pirineos, aislamiento por distancia y rutas de recolonización postglacial en Europa occidental» (PDF). Apidologie. 38: 141-155. 2 de agosto de 2006.
3. ^ Stratton-Porter, G. (1925). The Keeper of the Bees. New York: Doubleday, Page & Company. pp. 77 & 152.
4. ^ «Characteristics of Races of Honeybees» (PDF). three-peaks.net. Three Peaks. Recuperado el 19 de noviembre de 2018.
5. ^ «Rote Liste der bedrohten Nutztierrassen in Deutschland». g-e-h.de. Gesellschaft zur Erhaltung alter und gefährdeter Haustierrassen e. V. (GEH). Recuperado el 19 de noviembre de 2018.
6. ^ Winston, Mark L. (1991). La biología de la abeja de la miel. Harvard University Press. p. 10. ISBN 978-0-674-07409-5.
7. ^ «Colonsay Dark Native Bees (Photo at bottom))». Colonsay Black Bee Reserve. snhbs.scot. SNHBS. Recuperado el 19 de noviembre de 2018.
8. ^ Renaud, Tabitha (2010). Encontrar el valor en el desierto (Ed. de tesis). Ottawa, Canadá: Universidad de Ottawa. p. 74. ISBN 9780494741429. Recuperado el 16 de noviembre de 2018.
9. ^ «Instituto de Investigación Apícola (Apis mellifera europea)». beebreed.eu. Hohen Neuendorf, Alemania: Instituto para la Investigación de las Abejas. Recuperado el 19 de noviembre de 2018.
10. ^ Friedrich Ruttner, Eric Milner, John E. Dews (2004). La abeja melífera europea oscura: Apis Mellifera Mellifera Linnaeus 1758. BIBBA. ISBN 1904623174.{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
11. ^ Özkan Koca, Ayça; Kandemir, İrfan (2013). «Comparación de dos métodos morfométricos para discriminar poblaciones de abejas melíferas (Apis mellifera L.) en Turquía». Revista turca de zoología. 37 (2): 205-210. doi:10.3906/zoo-1104-10.
12. ^ Yates, J.D.; Yates, B.D. (1996). Beekeeping Study Notes for the BBKA Examinations. Vol. 1 (2ª ed.). Northern Bee Books. pp. 28-29. ISBN 978-0905652818.
13. ^ Bruder, Adam (noviembre de 2015). «Die wirtschaftliche Bedeutung der Kombinationszucht (seitennummer 7-8)». (PDF). Gemeinschaft der europäischen Buckfastimker e.V. Recuperado el 5 de noviembre de 2018.
14. ^ Waring, Claire; Waring, Adrian (2014). El manual de las abejas. J. H. Haynes & Co. Ltd. p. 23. ISBN 978-0857338099.
15. ^ Davis, Celia F. (2014). La abeja de la miel alrededor de & (2ª ed.). Bee Craft Ltd. p. 10. ISBN 978-0-900147-15-9.
16. ^ Winston, Mark L. (1991). The Biology of the Honey Bee (ed. en papel). First Harvard University Press. p. 10. ISBN 978-0-674-07409-5.
17. ^ Yates, J.D.; Yates, B.D. (1996). Beekeeping Study Notes for the BBKA Examinations Vol.1 (2nd ed.). Northern Bee Books. p. 29. ISBN 978-0905652818.
18. ^ Yates, J.D.; Yates, B.D. (2012). Beekeeping Study Notes BBKA Examinatins Volume 1 (2 ed.). Northern Bee Books. p. 29. ISBN 978-0905652818.
19. ^ a b Brother Adam O.B.E. (1975). Beekeeping at Buckfast Abbey (primera edición). British Bee Publications. p. 12.
20. ^ a b c d e Andonov, S. (2014). «Comportamiento de enjambre, defensivo e higiénico en colonias de abejas melíferas de diferente origen genético en un experimento paneuropeo». Journal of Apicultural Research. 53 (2): 248–260. doi:10.3896/IBRA.1.53.2.06. S2CID 56261380. Recuperado el 10 de octubre de 2019.
21. ^ Beowulf Cooper, David A. Cushman. «Apiary Vicinity Mating (AVM)». dave-cushman.net. Recuperado el 17 de febrero de 2021.
22. ^ Kaspar Bienefeld, F. Reinhardt, F. Pirchner (1989). «Efectos endogámicos de la reina y las obreras sobre los rasgos de la colonia en la abeja melífera». Apidologie (20): 439-450. Recuperado el 17 de febrero de 2021.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
23. ^ Hatjina, F.; Papaefthimiou, C.; Gregorc, A.; Theophilidis, G. (2004). «Diferencias en la morfología de los espiráculos protorácicos y propodeales en tres cepas de Apis mellifera: Posible relación con la resistencia contra Acarapis woodi». Revista de Investigación Apícola. 43 (3): 105–113. doi:10.1080/00218839.2004.11101119. S2CID 89091316. Recuperado el 29 de noviembre de 2018.
24. ^ «Características de las razas de abejas melíferas» (PDF). three-peaks.net. Tres Picos. Recuperado el 19 de noviembre de 2018.
25. ^ Aston, David; Bucknall, Sally (2014). Las plantas y las abejas de la miel sus relaciones (3 ed.). NBB. p. 63. ISBN 978-0393308792.
26. ^ «Espectros de polen de las abejas de Buckfast y Dark». Mellifera.ch Magazin. 2012 (Conferencia): Carta. 2012. Recuperado el 3 de enero de 2019.
27. ^ Yates, J.D.; Yates, B.D. (1997). Apuntes de estudio de apicultura (Módulos 5, 6, 7 & 8) (2ª ed.). Bee Books New and Old. p. 84. ISBN 9780905652726.
28. ^ Beowulf A. Cooper, editado por Philip Denwood (1986). The Honeybees of the British Isles (1 ed.). BIBBA. p. 29. ISBN 0905369068. {{cite book}}: |last1= tiene nombre genérico (ayuda)
29. ^ Beowulf A. Cooper, editado por Philip Denwood (1986). The Honeybees of the British Isles (1 ed.). BIBBA. p. 23. ISBN 0905369068. {{cite book}}: |last1= tiene nombre genérico (ayuda)
30. ^ Dr. Jack Hassett (2 de octubre de 2021). «Estudio de caso de la península de Beara». Ulster Beekeepers Association AGM 2021 Webinar.
31. ^ Oleksa, A., Wilde, J., Tofilski, A. (2013). «Aislamiento reproductivo parcial entre subespecies europeas de abejas melíferas». Apidologie. 44 (5): 611–619. doi:10.1007/s13592-013-0212-y. S2CID 18576927. Recuperado el 16 de diciembre de 2021.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
32. ^ Oleksa, A., Wilde, J., Tofilski, A. (2013). «Aislamiento reproductivo parcial entre subespecies europeas de abejas melíferas». Apidologie. 44 (5): 611–619. doi:10.1007/s13592-013-0212-y. S2CID 18576927. Recuperado el 16 de diciembre de 2021.{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
33. ^ Dr. Jack Hassett (2 de octubre de 2021). «Estudio de caso de la península de Beara». Ulster Beekeepers Association AGM 2021 Webinar.
34. ^ «Honey Bee & Bumble Bee Genetics Research». Laboratorio de genética de insectos. Universidad de Arkansas. Archivado desde el original el 27 de mayo de 2011.
35. ^ «BIBBA». Bee Improvement & Bee Breeders Assoc. Recuperado el 9 de noviembre de 2018.
36. ^ «NIHBS – Aims & Objectives». nihbs.org. The Native Irish Honey Bee Society. Recuperado el 10 de noviembre de 2018.
37. ^ «Establecer la pureza racial». gbbg.net. Objetivos & Objetivos. Grupo de cría de abejas Galtee. Archivado desde el original el 11 de noviembre de 2018. Recuperado el 10 de noviembre de 2018.
38. ^ «Curso de morfometría de alas». pbka.info. Asociación de apicultores de Pembrokeshire. 20 de octubre de 2010. Recuperado el 13 de noviembre de 2018.
39. ^ Ian Steadman. «Descubren que la rara abeja negra de Cornualles resiste el virus del colapso de la colonia». wired.co.uk. WIRED. Recuperado el 7 de enero de 2022.
40. ^ «Update 15 – genetic results». cbibbg.co.uk. Grupo de mejora de abejas de Cornualles y criadores de abejas. Recuperado el 10 de noviembre de 2018.
41. ^ Strange, James; Garnery, Lionel; Sheppard, Walter (octubre de 2008). «Caracterización morfológica y molecular del ecotipo de la abeja melífera de las Landas (Apis mellifera L.) para su conservación genética». Revista de Conservación de Insectos. 12 (5): 527–537. doi:10.1007/s10841-007-9093-6. S2CID 25790106.
42. ^ «Pembrokeshire Beekeepers’ Association developing native bee breed». www.bbc.co.uk. BBC News. Recuperado el 13 de noviembre de 2018.
43. ^ L Ruottinen, P Berg, J Kantanen, TN Kristensen & A Præbel. «Status and Conservation of the Nordic Brown Bee» (PDF). nordgen.org. Centro nórdico de recursos genéticos. Recuperado el 10 de noviembre de 2018.{{cite web}}: CS1 maint: uses authors parameter (link)
44. ^ Moore, E.; Soland, G.; McCormack, G.; Hasset, J.; Browne, K.; Geary, M.; et al. (Native Irish Honey Bee Society (NIHBS)) (2018). «Una importante población pura de la abeja melífera europea oscura (Apis mellifera mellifera) permanece en Irlanda». Revista de investigación apícola. 57 (3): 337-350. doi:10.1080/00218839.2018.1433949.
45. ^ Jensen, A.B.; Palmer, K.A.; Boomsma, J.J.; Pedersen, Bo.V. (2004). «Varying degrees of Apis mellifera ligustica introgression in protected populations of the black honeybee, Apis mellifera mellifera, in northwest Europe». Molecular Ecology. 14 (1): 93-106. doi:10.1111/j.1365-294X.2004.02399.x. PMID 15643954. S2CID 25869521.
46. ^ Barbara Miller Lane, Leila J. Rupp, Nazi Ideology Before 1933: A Documentation p. 110-1 ISBN 0-292-75512-0
47. ^ Karl Von Frisch (1957). Erinnerungen eines Biologen (3 ed.). Berlín: Springer-Verlag. pp. 115-123. doi:10.1007/978-3-642-61968-7. ISBN 978-3-540-06451-0. Recuperado el 30 de octubre de 2021.
48. ^ Dr. Phil. Die Bienenzucht in der völkisch – nationalistischen Bewegung (1 ed.). Bad Bergzabern: Universität Heidelberg. pp. 207-331. Recuperado el 30 de octubre de 2021.
49. ^ Friedrich Karl Tiesler. «Vom Ursprung der Sklenarbiene». bienenzucht.de. Bienenzucht + Imkerei. Recuperado el 30 de octubre de 2021.
50. ^ «Bee importation into the Isle of Man prohibited». iombeekeepers.com. IoMB. 2015-02-23. Recuperado el 23 de enero de 2019.
51. ^ «La búsqueda de la mejora de la abeja melífera oscura de Man». issuu.com. MBIG. Recuperado el 23 de enero de 2019.
52. ^ «Bee Holdings». gov.im. Gobierno de la isla de Man. Recuperado el 23 de enero de 2019.
53. ^ Kipps, Johnny (17 de mayo de 2015). «Sanción por infringir la Ley de Abejas – 5.000 libras». iombeekeepers.com. Apicultores de la Isla de Man. Recuperado el 5 de noviembre de 2019.
54. ^ «Re: Procedimiento penal contra Ditlev Bluhme» (PDF). biicl.org. Tribunal de Justicia de las Comunidades Europeas. Recuperado el 22 de enero de 2019.
55. ^ Kryger, Per. «Reunión anual de la SNHBS – Diversidad en las abejas melíferas europeas». snhbs.scot. SNHBS. Recuperado el 22 de enero de 2019.
56. ^ Kryger, Per. «Diversidad en las abejas melíferas europeas: ¿cómo conservarla?». (PDF). snhbs.scot. SNHBS. Recuperado el 22 de enero de 2019.
57. ^ «Argyll & Bute Council sign at harbour».
58. ^ «The Bee Keeping (Colonsay and Oronsay) Order 2013». legislation.gov.uk. The National Archives. Recuperado el 9 de noviembre de 2018.
59. ^ «Colonsay y Oronsay se convertirán en refugios para las abejas». Scotland on Sunday. The Scotsman. Edimburgo, Reino Unido. Recuperado el 7 de octubre de 2013.
60. ^ Bienefeld, Kaspar; Pritchard, Dorian. «Efectos de la endogamia en la abeja melífera». dave-cushman.net. Asociación de apicultores de Escocia. Recuperado el 1 de mayo de 2019.
61. ^ Abrahams, Andrew. «Colonsay Black Bee Reserve». snhbs.scot. Sociedad escocesa de abejas melíferas nativas. Recuperado el 1 de mayo de 2019.
62. ^ Thompson, Catherine Eleanor. «La salud y el estado de la población de abejas melíferas asilvestradas (Apis mellifera sp.) y Apis mellifera mellifera del Reino Unido» (PDF). Facultad de Ciencias Biológicas. whiterose.ac.uk. Universidad de Leeds. Recuperado el 1 de mayo de 2019.
63. ^ «GBBG – Página de inicio». Grupo de cría de abejas Galtee. Recuperado el 29 de diciembre de 2018.
64. ^ Moore, E.; Soland, G.; McCormack, G.; Hasset, J.; Browne, K.; Geary, M.; et al. (Native Irish Honey Bee Society (NIHBS)) (2018). «Una importante población pura de la abeja melífera europea oscura (Apis mellifera mellifera) permanece en Irlanda». Revista de investigación apícola. 57 (3): 337-350. doi:10.1080/00218839.2018.1433949.
65. ^ «More than Honey». morethanhoneyfilm.com. Marcus Imhoof. Recuperado el 12 de noviembre de 2018.
66. ^ «Los orígenes del documental Más que miel» (PDF). beelebanon.files.wordpress.com. Marcus Imhoof. Recuperado el 12 de noviembre de 2018.
67. ^ Bienefeld, Kaspar (1994). Las características genéticas de la abeja melífera (Apis mellifera L.) favorecen la selección recurrente. 5th World Congr Genet. Appl. Livestock Prod. Vol. 19. pp. 115-118. Recuperado el 28 de enero de 2019.
68. ^ «Good to bee back: ‘Extinct’ British breed of honeybee found alive and well in church rafters after nearly 80 years». forums.moneysavingexpert.com. Experto en ahorro de dinero. Recuperado el 12 de noviembre de 2018.
69. ^ «Bees find sanctuary in church roof». churchtimes.co.uk. Church Times. Recuperado el 12 de noviembre de 2018.
70. ^ «BIBBA History And Development». bibba.com. BIBBA. Recuperado el 12 de noviembre de 2018.
71. ^ «SICAMM (Asociación Internacional para la Protección de la Abeja Oscura)». sicamm.org/. Recuperado el 16 de noviembre de 2018.
72. ^ Hermano Adam (1968). «»Isla de Wight» o enfermedad de Acariñe: Sus aspectos históricos y prácticos». Bee World. Vol. 49. pp. 6-18. doi:10.1080/0005772X.1968.11097180.
73. ^ Denwood, Philip (2012). Actas e informes 2014 (PDF). Conferencia SICAMM 2012. sicamm.org. Landquart, Suiza: Societas Internationalalis pro Conservatione Apis mellifera mellifera (SICAMM) (publicado en 2014). Recuperado el 16 de noviembre de 2018.
74. ^ Prevención de las pérdidas de abejas melíferas. 6ª Conferencia de COLOSS. Septiembre de 2010. p. 29. Recuperado el 6 de febrero de 2020.
75. ^ «The Bee Diseases and Pests Control (England) Order 2006». legislation.gov.uk. nationalarchives.gov.uk. Recuperado el 6 de febrero de 2020.
76. ^ «The National Bee Unit». nationalbeeunit.com. NBU – La agencia de sanidad animal y vegetal. Recuperado el 6 de febrero de 2020.
77. ^ Yates, J.D.; Yates, B.D. (2012). Beekeeping Study Notes for the BBKA Examinations Volume 1 (Modules 1, 2 and 3) (2nd ed.). Northern Bee Books. p. 189. ISBN 978-0905652818.
78. ^ Ratnieks, Francis. «Actualización de junio de 2017». lasiqueenbees.com. LASI abejas reina. Universidad de Sussex. Recuperado el 6 de febrero de 2020.
79. ^ a b c d Pritchard, Dorian J. (2016). «El acicalamiento de las abejas melíferas como componente del comportamiento resistente a la varroa» (PDF). Journal of Apicultural Research. 55 (1): 38–48. doi:10.1080/00218839.2016.1196016. S2CID 88713988. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
80. ^ Pritchard, Dorian. «Cría selectiva sin endogamia; ¿dónde está el término medio?». bibba.com. BIBBA. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
81. ^ Harbo, J.; Harris, J. (2001). «Resistencia a Varroa destructor (Mesostigmata: Varroidae) cuando las abejas melíferas reina resistentes a los ácaros (Hymenoptera: Apidae) se aparearon libremente con zánganos no seleccionados». Revista de Entomología Económica. 94 (6): 1319–1323. doi:10.1603/0022-0493-94.6.1319. PMID 11777031. S2CID 13361316.
82. ^ «What does ‘near-native’ mean?». bibba.com. BIBBA. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
83. ^ Bak, Beata; Wilde, Jerzy (2015). «Comportamiento de acicalamiento de las abejas obreras de varias subespecies de abejas melíferas para eliminar los ácaros Varroa destructor». Journal of Apicultural Research. 54 (3): 207–215. doi:10.1080/00218839.2016.1147791. S2CID 87104735.
84. ^ a b Siuda, Maciej; Bak, Beata; Wilde, Jerzy; Bratkowski, Janusz (2007). «Comportamiento higiénico de las subespecies europeas de abejas melíferas (Apis mellifera l.)». Biuletyn Naukowy (28): 95-100. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
85. ^ a b Kruitwagen, Astrid; van Langevelde, Frank; van Dooremalen, Coby; Blacquière, Tjeerd (2017). «Las colonias de abejas melíferas (Apis mellifera) seleccionadas naturalmente y resistentes a Varroa destructor no se acicalan más intensamente». Journal of Apicultural Research. 56 (4): 354–365. doi:10.1080/00218839.2017.1329797. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
86. ^ Knight, Albert. «Historia y desarrollo de BIBBA». bibba.com/about/. BIBBA. Recuperado el 4 de octubre de 2019.
87. ^ «Monitoreo de Varroa – contar los ácaros con precisión». nihbs.org. NIHBS. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.
88. ^ «Visión de la tolerancia a la varroa en Cornualles, la península». cbibbg.co.uk. CBIBBG. Recuperado el 4 de septiembre de 2019.

Wikimedia Commons tiene medios relacionados con Apis mellifera mellifera.

Wikispecies tiene información relacionada con Apis mellifera mellifera.

• «Bee Improvement and Bee Breeders Association (BIBBA)». bibba.com. Reino Unido e Irlanda.
• «The Native Irish Honey Bee Society (NIHBS)». nihbs.org. Irlanda.
• «Societas Internationalalis pro Conservatione Apis mellifera mellifera (SICAMM)» . sicamm.org.
• «Apis mellifera mellifera-Dunkle Biene» . www.apis-mellifera-mellifera.de (en alemán).
• «Verein Schweizerischer Mellifera Bienenfreunde» . www.Mellifera.ch (en alemán).
• «Gemeinschaft zum Erhalt der Dunklen Biene e.V.» . www.dunklebienen.de (en alemán).